Coquí Caoba

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DESCRIPCIÓN

Tamaño. — Especie de tamaño mediano. Los machos miden un promedio de 26.8 mm (± 1.0; 22.5–29.9; n = 30) y las hembras 37.0 mm (± 3.2; 30.9–43.5; n = 15), siendo el dimorfismo sexual en tamaño bastante marcado, ya que las hembras son un 38 % más grandes que los machos. De las otras especies de coquíes puertorriqueños, las hembras de Coquí Palmeado, Coquí Guajón y las poblaciones de montaña alta del Coquí Común son más grandes que las hembras del Coquí Caoba.

Coloración. — El color dorsal (Fig. 4.32–4.34) es castaño o caoba con un par de líneas dorsolaterales doradas o blancuzcas que van desde la punta del hocico hasta las cercanías de la abertura cloacal; debajo de estas hay una banda obscura y debajo de esta banda y en los muslos, un diseño de manchas negras en un fondo negro (Stejneger, 1904; Rivero, 1978). La garganta y el vientre son grises, aunque la garganta puede tener algo de amarillo (Schwartz & Henderson, 1991). El vientre generalmente tiene puntos obscuros en fondo claro, y la línea o banda interorbital y las bandas transversales en patas traseras están siempre ausentes.

Morfología. — El canthus rostralis es generalmente recto en su dimensión longitudinal, los discos digitales de las patas delanteras son generalmente redondeados, los tubérculos subarticulares son cónicos y prominentes, el abdomen es liso y no hay verrugas sobre el dorso (Joglar, 1981). Los odontóforos vomerianos son largos, (Fig. 4.19) ya que llegan y sobrepasan el margen externo de las coanas (Joglar, 1989). Sus discos digitales son extremadamente pequeños en comparación con el tamaño de su cuerpo, y de las otras especies de coquíes de Puerto Rico sólo el Coquí Duende tiene los discos más pequeños (Joglar, 1981). El número diploide de cromosomas (Fig. 4.20) es 30 (Drewry, 1970; Bogart, 1981).

  1.  — Dibujos: Stejneger, 1904:594 (Fig. 25–29; Schmidt, 1920:184 (Fig. 9; Fig. 4.18, este volumen); Schmidt, 1928: 63 (Fig. 20). Fotografías: Rivero, 1978: Lámina 18 (Fig. 1); este volumen, Lám. 4.32–34).

Especies parecidas. — El Coquí Caoba, por su coloración tan particular, no puede ser confundido con ninguna otra especie de Puerto Rico.

DISTRIBUCIÓN     

La especie es conocida principalmente de localidades en el interior elevado de la Isla (Schwartz & Thomas, 1975; Schwartz & Henderson, 1988; 1991). La distribución altitudinal va desde 40 a 1158 metros (Schwartz & Henderson, 1988; 1991). Ver Mapa 4.12 para distribución de la especie.

 

HISTORIA NATURAL

Hábitat. — La especie habita bosques húmedos del interior de la Isla a elevaciones desde 40 m hasta 1158 m (Schwartz & Henderson, 1988) y se encuentra en el suelo, ya que es de hábitos terrestres (Rivero, 1978). Durante el día se refugia bajo rocas y hojas (Stejneger, 1904) incluyendo hojas de palma (Schmidt, 1928), raíces, troncos y basura (Rivero, 1978). En El Yunque la especie llama sobre hojas horizontales desde arbustos y vegetación baja a una altura promedio de un metro (= 1.1 m ± 0.21; 0.9–1.5 m; n = 6). En Maricao se observaron algunos machos llamando desde el suelo sobre hojarasca o vegetación sobre el suelo a una altura promedio de 0.23 metros (= 0.23 m ± 0.27; 0–0.53 m; n = 3). El suelo del área donde fueron estudiados estos individuos estaba cubierto por hojas. Según especímenes depositados en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, algunos individuos han sido capturados llamando desde el suelo en áreas escondidas. La poca información que hemos encontrado en la literatura y en colecciones parece indicar que el lugar que la especie utiliza para poner sus camadas es bajo troncos (Drewry, 1970; notas de campo de H. Heatwole, en Museo de Biología de la Universidad de Puerto Rico, Recinto de Río Piedras).

Hábitos alimentarios. — L avigne y Drewry (1970) estudiaron la dieta y los hábitos alimentarios del Coquí Caoba y aquí se resumen los resultados de ese estudio. Al igual que en otras especies de coquíes, las hembras y los juveniles tienden a alimentarse más temprano en la noche que los machos y los machos que cantan no se alimentan o se alimentan menos. Un estudio detallado de contenido estomacal de machos y hembras reveló que se alimentan de una gran variedad de insectos (ortópteros, coleópteros, homópteros, dípteros, e himenópteros) y de otros invertebrados (arañas, ácaros, quilópodos, diplópodos, isópodos, y moluscos). Un juvenil fue estudiado y había ingerido arañas, ácaros, colémbolos, homópteros, e himenópteros. Las hembras se alimentan exclusivamente de presas que se encuentran en el suelo y los machos principalmente de presas del suelo aunque en mucho menor cantidad de las que se encuentran en la vegetación. Un estudio del contenido estomacal de la especie por Stewart & Woolbright (1996) reveló resultados parecidos a los obtenidos por Lavigne & Drewry en 1970, pero especifica que las arañas es el grupo más importante en su dieta, ya que compone el 61 % del volumen de sus presas. La dieta del Coquí Caoba es parecida a la del Coquí Melodioso, ya que ambas especies se alimentan de presas que se encuentran principalmente en el suelo (Stewart & Woolbright, 1996).

Depredadores y enemigos naturales. — No conocemos ninguna referencia sobre este tema, pero seguramente tiene los mismos depredadores y enemigos naturales que el Coquí Común (ver esta sección bajo Coquí Común en el Capítulo 2).

  1.  — Ver otras secciones bajo esta especie: Hábitat, Llamada, Hábitos alimentarios, Reproducción, etc.
  1.  — La llamada del Coquí Caoba suena como un “chip” muy bajito que sólo se puede escuchar si uno se encuentra cerca del individuo que canta. La especie produce un tipo de nota por llamada, la frecuencia dominante es de 3.0 a 5.0 kHz, el número de notas por llamada es uno o dos, el largo de la nota es de 30 a 70 milisegundos (= msec) y el intervalo entre notas es de 55 a 80 msec (Drewry & Rand, 1983). La actividad de llamado (Fig. 2.5) comienza un poco antes del atardecer y termina un poco después de amanecer, alcanzando la actividad máxima después de la media noche (Drewry, 1970). La actividad de llamado parece ser estimulada por temperaturas bajas y, a diferencia de la mayor parte de las especies de coquíes de la Isla, su actividad máxima es en las noches más frías del año (Drewry, 1970).

Reproducción. — Se han encontrado camadas en febrero, marzo (notas de campo de H. Heatwole, 1962) y junio (Rivero, 1978). También se han colectado hembras grávida s en agosto (notas de campo de H. Heatwole, 1964), mayo y septiembre y juveniles en enero y agosto (individuos colectados por A. Schwartz entre 1961 y 1965). Todos estos datos parecen indicar que el Coquí Caoba se reproduce todo el año pero a diferencia de otras especies de coquíes de Puerto Rico también lo hace en los meses más fríos y secos del año, enero, febrero y marzo. Heatwole, en sus notas de campo indica que en febrero de 1962 encontró una camada de la especie con alrededor de 23 huevos. Esta fue encontrada debajo de un tronco hueco de un árbol de helecho que se encontraba en el suelo. El diámetro de tronco fue de 50 mm y el de la cavidad, 25 mm. Al examinar hembras grávidas en colecciones encontramos la siguiente información. El promedio de huevos encontrados en los oviductos de las hembras (y posiblemente el número de huevos por camada) es 24.5 (± 3.5; 20–28; n = 4). El diámetro de estos huevos es 2.9 mm (± 0.3; 2.5–3.5; n = 17). Las hembras grávidas examinadas miden un promedio de 41.3 mm (± 1.1; 39.6–42.3; n = 4). La especie muestra cuido parental pero no se sabe si es el macho o la hembra quien cuida la camada (Drewry, 1970; Rivero, 1978; Schwartz & Henderson, 1991).

  1.  — Dos juveniles de la especie (posiblemente recién nacidos) midieron 9 y 11 mm y mostraban la coloración típica de los adultos (Stejneger, 1922). Los juveniles se pueden encontrar debajo de vegetación caída (notas de campo de A. Schwartz, 1962).

CONSERVACIÓN Y MANEJO

Abundancia y fluctuaciones poblacionales. — Las densidades de adultos fluctúan de cero a un adulto en 100 metros cuadrados y sus densidades máximas se han estimado en 100 individuos por hectárea (Stewart & Woolbright, 1996). En la década de los sesenta la especie era muy abundante en El Yunque y otras localidades de Puerto Rico (Harold Heatwole, comunicación personal). Según nuestras grabaciones y notas de campo, el Coquí Caoba era abundante en el Bosque Enano de El Yunque, cerca del Monte Britton, en 1977 y todavía existía en esa localidad y también en otras en 1980. No conocemos referencias o datos sobre sus fluctuaciones poblacionales.

Estado actual. — La situación actual de esta especie parece ser delicada (Joglar & Burrowes, 1996; este volumen, Capítulo 7). Según la información que hemos recopilado, la especie era abundante en el pasado en las montañas de Maricao, Toro Negro, Cayey, Sierra Pandura, El Yunque, El Verde y otras localidades de la Isla. La especie desaparece de casi todas las localidades sobre 600 metros en El Yunque entre 1982 y 1987. Nuestras grabaciones y notas de campo documentan que al menos dos poblaciones se han extinguido en El Yunque en áreas periféricas a nuestras áreas de trabajo. Cerca de la Estación Biológica de la Universidad de Puerto Rico, a una elevación de 661 m, existía una población que era abundante en 1980 y 1982. Al parecer los últimos individuos de esa población fueron colectados en noviembre de 1987 por un investigador extranjero y algunos de esos especímenes fueron depositados en el Museo Nacional en Washington (USNM: 326894–95). Desde entonces esa población no ha sido vista ni escuchada. Otra población existía y era abundante en 1977 en Monte Britton, también en El Yunque. Esa población fue escuchada por última vez en julio de 1980 y desde entonces no ha sido vista ni escuchada de nuevo, así que se asume que su extinción debió de ocurrir entre julio de 1980 y junio de 1990, cuando comenzamos a trabajar regularmente en esa área. El Capítulo 7 contiene información adicional sobre estas dos poblaciones y sobre la especie. En 1991 se informa que la especie se encuentra disminuyendo en algunas áreas (Moreno, 1991). En ese mismo año también se informa que la especie está disminuyendo en elevaciones intermedias de Sierra Luquillo y en Bisley, una localidad de tierras bajas, una población estudiada disminuye en un 83 por ciento entre 1989 y 1990, posiblemente como consecuencia del Huracán Hugo (Woolbright, 1991). Las poblaciones de El Verde también han sido informadas como disminuyendo en la década de los ochenta y limitándose a las elevaciones superiores a fines de esa década (Stewart, 1995). Estas poblaciones disminuyen considerablemente en 1989 como consecuencia de las condiciones más secas y calurosas asociadas al Huracán Hugo (Stewart & Woolbright, 1996). De dos poblaciones encontradas y estudiadas en Maricao en 1992, por nuestro grupo de trabajo, sólo una fue encontrada en 1996. El Coquí Caoba se encontraba en el pasado en las mismas localidades donde se encontraba el Guajón (Grant, 1932) pero en el presente las distribuciones de estas dos especies no se sobrelapan. La localidad en donde se encuentra el Coquí Caoba más cercana a la distribución actual del Guajón es el Bosque de Carite. Esto parece indicar que el Coquí Caoba ha desaparecido de la región de San Lorenzo, Patillas y Yabucoa. Aunque el Coquí Caoba todavía existe en Sierra de Luquillo (Woolbright, 1991), la Sierra de Cayey y en la Cordillera Central (Joglar, 1992; Joglar & Burrowes, 1993), en las localidades donde fue encontrado era muy poco abundante, situación que contrasta enormemente con su abundancia en la décadas de 1960 y 1970. Hemos encontrado al Coquí Caoba en las siguientes localidades y fechas (se incluye el número de individuos por localidad, de existir la información: (1) Bosque de Toro Negro–a) Área Recreativa (cerca de la piscina, diciembre 1982), b) Cerro Puntita (Carretera 143, mayo de 1992, pocos individuos y julio de 1992, 3 individuos), c) Lago Guineo (julio de 1992, pocos individuos); (2) Bosque de Maricao–a) Casa de Piedra, julio de 1992, 4 individuos, b) Carretera 120, julio de 1992, pocos individuos y agosto de 1996, 7 individuos); (3) Bosque de Carite–a) Carretera 7740, marzo de 1992, se observaron 7 individuos llamando). En 1996 y 1997 dos poblaciones pequeñas (cada una de ellas con sólo cuatro machos llamando) fueron encontradas en el bosque enano de El Yunque (Víctor Cuevas, comunicación personal). En julio de 1998, en varias localidades a lo largo de la carretera 120 en el Bosque de Maricao, se escucharon individuos llamando.

Grado de protección actual y sugerido. — En el presente la especie no cuenta con ningún tipo de protección estatal o federal. En varias ocasiones hemos recomendado al Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico (DRNA) y al Servicio Federal de Pesca y Vida Silvestre (SFPVS) que el Coquí Caoba sea declarado y protegido como especie en peligro de extinción y se le declare y proteja hábitat crítico. Ver el Apéndice 4 para el detalle de nuestras comunicaciones y gestiones para intentar proteger esta especie. Todas estas recomendaciones hechas a las agencias de protección de especies, a nivel de gobierno estatal y federal, han sido ignoradas y hasta el presente no se ha tomado ninguna medida para implementarlas. El Coquí Caoba debe ser estudiado cuidadosamente por personas con el peritaje necesario para determinar si la tendencia de disminución observada por varios expertos en esta especie en El Yunque y El Verde (Joglar & Burrowes, 1991; Woolbright, 1991; Stewart, 1995; Joglar & Burrowes, 1996) ocurre en otras partes de Puerto Rico. Mientras tanto, ya que está disminuyendo en El Yunque y El Verde y es un especialista en morfología y ecología y estas especies tienen mayor probabilidad de extinción (Joglar & Burrowes, 1996) la especie debe ser protegida como especie en peligro de extinción y se le debe declarar y proteger activamente hábitat crítico. Ver Apéndice 7.5 (al final del Capítulo 7) para lista completa de recomendaciones.

INFORMACIÓN ADICIONAL

Sistemática. — Esta especie ha sido incluida en el grupo ricordii (Schwartz, 1976; Joglar, 1981; 1989). Utilizando información generada por técnicas moleculares, otro investigador la incluye en el subgénero Eleutherodactylus, sección auriculatus, serie martinicensis, pero no la incluye en ningún grupo de especies (Hedges, 1989). Para otros investigadores, el Coquí Caoba pertenece al subgénero Euhyas ya que el grupo ricordii según Joglar (1989) es parte de ese subgénero (Lynch & Duellman, 1997).

Historia y nomenclatura. — Los primeros ejemplares conocidos de la especie fueron ocho individuos colectados por Leonhard Stejneger entre el 22 y el 26 de febrero de 1900 en El Yunque (Stejneger, 1904). Stejneger era el curador de herpetología del Museo Nacional de los Estados Unidos y trabajó en Puerto Rico del 12 de febrero al 19 de abril de 1900 con el objetivo de colectar anfibios y reptiles para su museo (Thomas & Joglar, 1996). La descripción del Coquí Caoba como especie nueva para la ciencia la publica Stejneger en 1904 como parte de un trabajo muy extenso titulado “The Herpetology of Porto Rico” (Stejneger, 1904; Thomas & Joglar, 1996). Esta es la tercera especie que se describe de las 16 especies de coquíes de Puerto Rico (Thomas & Joglar, 1996). El autor nombra la especieEleutherodactylus richmondi en honor a su amigo y colega, el Dr. Charles W. Richmond, Curador Asistente de Aves, quien acompañó a Stejneger en su viaje a Puerto Rico (Stejneger, 1904). No conocemos otro nombre científico (sinónimo) de la especie. El nombre común en español que utilizamos en este libro es el de Coquí Caoba que es el que utilizó Rivero en 1978 en su libro Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico. Sin embargo, existen otros nombres comunes. Vélez (1977), en su catálogo de vertebrados de Puerto Rico, emplea el nombre común de Coquí de Richmond y, en inglés, “Richmond’s Coqui”. Otro nombre común en inglés es “Ground coqui”, utilizado en publicaciones y documentos del Servicio Federal de Pesca y Vida Silvestre.

 

Otros comentarios. — En un trabajo de Kepler citado por Pérez–Rivera y Nadal (1993) se establece que individuos de Coquí Caoba fueron encontrados en huecos en el suelo hechos por San Pedrito (Todus mexicanus).

Para más información sobre las figuras y láminas en el texto anterior refiérase a:

Joglar, R. L. 1998.  Los Coquíes de Puerto Rico: Su Historia Natural y Conservación.  Editorial de la Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico.

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